《三叶虫的蜕壳技巧》译文:Toxochasmpos的蜕壳


要描述的蜕壳模式的标本是Toxochasmops extensus (Boeck, 1838)。这个种出现在爱沙尼亚、瑞典、挪威和威尔士边境(McNamara 1980a)的中奥陶。此种较大,能达到120mm长;稍显大尾型;具11个胸节,成虫具愈合的非功能性的面部结构(译注:指面线)。在蜕壳中,有可能独立出来的外骨骼的各个部分有:头甲、唇瓣、胸节及尾甲。有时候一些chasmopines蜕下的头甲携着唇瓣一同脱落,正如McNamara (1980b, Figs. 6A, B)图示的Chasmops praecurrens (Schmidt, 1881) 和Chasmops marginatus (Schmidt, 1881)的标本。通常情况下,头甲和唇瓣很可能在蜕壳的早期阶段就沿着唇瓣线分开了。这可以使三叶虫可以更容易的从老的外骨骼中脱离。

标本 PMO 94322

描述

此标本(图1),来自挪威奥斯陆峡湾Bjorkoya的上Chasmops灰岩,完整头甲长18.8 mm 宽36.6 mm,唇瓣丢失;胸节3节;尾甲长23.0 mm,尾轴与头甲中轴在水平面上的夹角约30°。由此导致的是尾甲的一侧与长颊刺平行,但其之间仍有3.5 mm的距离。在右前角最接近的地方,尾甲和头甲的右后方之间的距离相当近,相距只有期间的3个胸节。头甲和尾甲的轴并不在同一个水平面上。尾轴前端和突起的颈环几乎在同一高度。强烈拱起的头甲后部位于颊刺根部之上约15mm。尾甲以约35°自此高度下倾。

图1. Toxochasmops extensus (Boeck, 1838), PMO 94322, 中奥陶, 挪威奥斯陆峡湾Bjorkoya的上Chasmops灰岩 . X 1.5. A. 背视. B. 侧视.

图1. Toxochasmops extensus (Boeck, 1838), PMO 94322, 中奥陶, 挪威奥斯陆峡湾Bjorkoya的上Chasmops灰岩 . X 1.5. A. 背视. B. 侧视.

保存的三节胸节是最前端的胸节和最后的两个胸节,即是说第一、第十、和第十一节胸节。第一节显然略大于第十和第十一节。这三节胸节向头甲倾斜,与水平面的角度和尾甲差不多,即约30°。第十、十一节胸节仍然和尾甲相连并以约35°向腹向倾斜,像尾甲一样。然而,第一节与头甲背面在同一个平面上。因此,第十节胸节几乎全部隐藏在第一节胸甲下。第一节胸节的右侧部坚固的楔入头甲后边缘下方。

图2

蜕壳构型的解释

导致最终虫蜕保存模式的事件序列可总结如下: 1. 外骨骼最初发生断裂是在头胸之间,面线是无作用的。 1. 这次断裂之后,三叶虫转向左方约30°。旧的头甲仍保留在原本的蜕壳前期的位置。新形成的头甲在老头甲的下方旋转。这个旋转会导致头甲向前倾斜使胸甲在颊刺下方。 1. 这次运动的结果是第一胸节的右肋叶末端牢固的楔入了旧的头甲下方(图2B)。 1. 当三叶虫个体向前运动时旧的第一胸节与第二胸节脱离。当余下的旧胸节随着从旧头甲下钻出的三叶虫向前运动的时候,第一胸节被留在了楔入的地方。 1. 当三叶虫个体沿着离轴角30°继续向前运动时,第十节胸节楔入旧的第一胸节下方。导致余下的第十一胸节和尾甲留在了已蜕掉的头甲后方(图2C) 1. 三叶虫个体从就头甲下方钻出的时候仍携有旧的第二节到第九节胸节(图2D)。这些胸节之后在其他的什么地方脱落。旧的外骨骼元素残余因此只有头甲、第一、十、十一胸节和尾甲。

标本 PIU 1555

图3

描述

这是一个小标本(图3A,头甲长10mm),来自瑞典厄兰岛阿斯加尔德地区的Macrourus灰岩,只有头甲和其后的尾甲保存。尾甲的大小仍保持着那个蜕掉头甲个体的原大小。尾甲并未位于头甲的正后方,而是和PMO94322一样,尾轴和头甲轴之间在水平和竖直面上都有一个角度。水平夹角约15°,并且,尾甲向右移动导致左侧的肋在头甲轴后方,而右侧的则在颊刺上方。然而PMO94322的尾轴约以35°低于水平面,后方下倾,PIU1555的前方却以约20°下倾。这种下倾的出现是因为尾甲处于颊刺的上方。T. extensus的颊刺在末端强烈弯曲,导致架在其上的物体显得后方高于前方。

另外一个标本,PMO 20652,来自挪威灵厄里克Rodyse Vestbraten的上Chasmops页岩与PIU1555有着相似的蜕壳模式。

蜕壳构型解释

导致最终虫蜕保存模式的事件序列可总结如下:

  1. 外骨骼最初发生断裂是在头胸之间,
  2. 三叶虫向右转向约15°然后旧头甲的下方前进,带有旧的胸节
  3. 旧的尾甲楔入旧头甲的后方并维持直到新的尾甲抽出,蜕皮完毕三叶虫从头甲下方钻出

标本 PMO 69362

描述

本标本(图3B)来自挪威灵厄里克Bratterud的上寒武页岩,保存不甚完好,但比较重要的是倒置的尾甲位于头甲正后方。尾甲不完整,只有四个轴环不完全的保存着,并有八个肋叶。其是倒置且翻转的。尾轴与头甲轴在水平面约有50°。尽管没有保存,但尾甲后端的一小部分会位于头甲的后方之上。

在Stormer教授的收藏中也观察到了倒置且翻转的尾甲在头甲后方的标本。但为了充分描述而搬运这块标本不大可能。

蜕壳构型解释

形成这种构型的事件序列可能遵从和上述PIU 1555的模式相似。因此在三叶虫带着旧的胸甲从旧的头甲下方钻出的时候的时候,尾甲和旧的头甲楔合在一起。然而,新的尾甲从旧尾甲中抽出的时候,尾甲没有保持楔合状态。我们认为旧头甲下新尾甲向前的拔出动作导致旧的尾甲沿着拱起的头甲后部向上滑动相当长的距离,以至于旧的尾甲翻覆并成为倒置状态。这导致了尾甲倒置位置的保存,而其前端指向远离头甲的方向。

讨论

Ludvigsen (1979a, Fig. 3; 1979b, Fig. 14)描述了Pseudogygites latimarginatus (Hall, 1847)的蜕壳,来自加拿大的晚奥陶,显示出与Toxochasmops extensus的蜕壳模式有一定的相似性。像Toxochasmops一样,Pseudogygites的标本显示出第一次分离是在头甲和胸甲之间,然后转了一个和PMO94322相似的角度。其同样出现第一胸节肋叶外部楔入头甲后方,并向前滑动脱离整个牢固楔入的旧外骨骼。

不像Pseudogygites平坦的形状,Toxochasmops有强烈突起的头甲,轴远高于基准面。这种强烈拱起的轮廓可能是所描述标本的尾甲楔入头甲后方的原因。PMO 94322中蜕下的头甲和尾甲面的高角度可能是由凸起的胸节在头甲下方旋转时头甲前端倾斜导致的。

这暗示着Toxochasmops的前边缘强化了三叶虫从旧的头甲下方向前钻出的行为是相当自然的。与其它的chasmopine相比,Toxochasmops的种有着一个强烈拱起的前边缘(McNamara 1980b)。这明显的帮助了蜕壳后三叶虫的退出。

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