研究背景
三叶虫和其他节肢动物一样，是通过蜕壳长大的。根据Passano（1960）所理解的，蜕壳是一个接一个外骨骼脱落的事件序列。因此蜕壳认为包括“从旧壳中退出的准备过程、蜕壳和后蜕壳、线性的尺寸增长、以及伴随着的软组织增长的全部过程”（Passano 1960：473）。这个蜕皮的过程包含一个被动相和一个主动相。在被动相中，水的吸入增加，并且个体尺寸增大。这种膨胀导致了旧的外骨骼元素在蜕壳结构上分离开来（见下）。蜕皮的主动相被称为“蜕壳（exuviation）”，包含了个体从老的外骨骼中退出的过程。没有理由认为三叶虫在蜕壳过程中经历的生理学或生物化学的变化与观察到的现存节肢动物有任何不同。
三叶虫的蜕壳过程可能通常以外骨骼不同元素（即头甲、自由颊、腹边缘版、唇瓣、胸节和尾甲）随机的位错（dislocation）而出现。或者旧外骨骼元素的移除（丢失）出现具一定的顺序。像这种蜕壳事件顺序的鉴定，需要依赖于蜕壳后外骨骼元素的布局保没有遭受到生物或者物理扰动作用而被扰乱。
被解释为蜕壳构造的，少量外骨骼布局已经有了描述。在一些镜眼虫中已经观察到了（Salter 1864； Richter 1937）“传统”模式（大概是因为这是首次描述），被称为“Salterian（索尔特式）”的蜕壳。这种模式以反转和整个头部（面线在很多镜眼虫中是无功能的）的180°旋转为标志。这种蜕壳方式在Cryphops、Denckmannites、Dianops、Nephranops和Trimerocephalus中已被描述了（Richter 1937, Fig.2）。然而，正如Maksimova（1955）和Henningsmoen（1975）指出的那样，这种蜕壳对于这些属来说不是必须的标准，出现了很多的例外。这些独特的布局更像是文献中的观察和记录，而非非有序模式的隐晦证据。
要注意的是在工作中，我们把外骨骼元素的翻转称为inversion（本系列中译为“倒置”），例如向上的腹面。而rotation（本系列中译为“旋转”）被认为是在水平方向上的，即指向前方的部分指向了后方。
蜕壳过程中头盖的翻转和旋转同样在Telephina（Fischer 1946，Fig1； Glaessner 1948）和Carolinites（Fortey 1975， Pl. 36： 17-19）中有所记录。不像phacopine属那样，在成虫阶段有缺乏功能的面部结构，Telephina和Carolinites的此结构是具有功能性的。自由颊横向脱落，而其他部分保持其相对于胸正常的位置。
头盖倒置而不旋转已经由Fortey 和Owens（1978，PL,6:8），在一个Merlinia Selwynii（Salter,1859）的标本中图示说明了。他们认为这个标本表现出了蜕壳的特征。在“Salterian”模式中，整个头部包括自由颊都倒置了，但是没有旋转。而倒置是如何形成的却还不得而知。
在其他蜕壳模式中，头甲可能被自然生长的新外骨骼整体移除而掉在其他地方。这种模式在Xystridura（Opik 1975.Pl.15:3）、Acerocare(Henningsmoen 1957, Pl. 30:5)、Cloacaspis、Triarthrus、Pseudogygites, Paradoxides, Parabolina 和 Saltaspis中已有描述。
更加常见的是，自由颊在蜕壳过程中缺失，指示其自由颊要么首先独立脱落，要么在壳蜕掉以后仍被生物体携带。例如Xystridura，Symphysurus，Pseudogygites，Asaphiscus，Parabolinopsis和Angelina。
因此，尽管头盖的倒置、旋转或者丢失都有描述，但标本上自由颊的缺失和蜕壳时自由颊的翻转却没有任何细节描述。Bergstrom & Levi-Setti () 和Strusz 有一些翻转的自由颊标本的图片。但是这些作者并既没有试图将这些解释为蜕壳构造，也没有试图提供这些三叶虫特定的蜕壳模式的解释。
这是本论文图示、描述和解释一些蜕壳形态的目标。这些例子迄今为止没有被描述或图示过。即便有，其蜕壳的方法也没解释过。虽然我们很容易就能认出这些例子大部分都不是“正常”的某种蜕壳模式群，但是它们大大扩展了我们关于一些三叶虫如何脱壳的知识领域。再者，具体的例子可使我们更详细的描述三叶虫个体的行为和（对于个体自己的）可操控性，并且图示蜕壳技巧的种内多样性。
在我们的描述和解释中，我们主要关心的是钙化的外骨骼单元提供的证据。显然，那些连接钙化外骨骼元素的、未钙化、柔软的外骨骼膜在蜕壳过程中前者还保持完整的时候仍然有一定的作用。这些膜在蜕壳过程中的辅助作用有多大还不得而知，但其一定是作为一个铰接点而起辅助作用，而非妨碍蜕壳的。
本文中，描述了蜕壳过程中自由颊两种不同方式的翻转，一种发生在中寒武的Asaphiscus属和志留纪的Encrinurus种，另一种是发生在中寒武的属Ogygopsis、Paradoxides、和Oryctocephalus。而描述的另一种蜕壳模式是在中奥陶的Toxochasmops属。此属的一些蜕壳模式显示出与Ludvigsen描述的Pseudogygites的蜕壳有着很有意思的相似性。除了Asaphiscus蜕壳过程中自由颊的翻转之外，某些外骨骼部分的毗邻，显示出Pseudogygites和Toxochasmops蜕壳模式的相似性，即蜕壳中特定的外骨骼元素楔入另一个外骨骼元素中。此外，讨论了解释蜕壳过程中自由颊翻转的可能的机制。描述中同样有一个蜕壳不成功的Ogygopsis标本。
材料
1974年我们之一（K.J.M.）对已故教授Leif Stormer所搜集的挪威、瑞典、爱沙尼亚的chasmopine三叶虫进行的检查中，记录了一些标本的尾甲紧接于头甲后部。进一步的检查揭示出这些模式的出现不仅仅是一系列的偶然。解释这种并置的机制想象出来了但未被发表。Ludvigsen (1979a, b)对于Pseudogygites latimarginatus (Hall, 1847)蜕壳的描述激发了更新Toxochasrnops蜕壳模式的兴趣，因为其显现出了这两个完全无关的三叶虫种及其相近的蜕壳行为。描述chasmopines都是Toxochasmops extensus (Boeck, 1838)的标本，3个来自挪威1个来自瑞典。他们存放在奥斯陆古生物博物馆（Paleontologisk Museum, Oslo PMO）和乌普萨拉古生物研究所（Palaeontological Institute, Uppsala PIU）中。
在1981年八月去犹他州德拉姆山的一次旅行中（作为寒武纪系统第二次国际研讨会的一部分），K.J.M采集到一块Asaphiscus wheeleri Meek, 1873的标本，保存了一种十分独特的模式。本文描述和比较了本种其他更加正常的蜕壳模式。所有本种描述和图示的材料都在堪萨斯大学无脊椎古生物博物馆(Kansas University Museum of Invertebrate Paleontology KUMIP)中。
不久前Asaphiscus wheeleri蜕壳的标本采集中，Dr Derek Briggs与Drs Simon Conway Morris和Desmond Collins收集到一个来自不列颠哥伦比亚省斯蒂芬山脉Stephen Formation的 Ogygopsis klotzi (Rominger, 1887)蜕壳标本。进一步的蜕壳显示出与我们之一(D.M.R.)其后识别的显示出相似的蜕壳模式，至于有着相似蜕壳模式的Paradoxides davidis trapezopyge和Bathyuriscus rotundatus的标本，本文描述的这些形式的材料保存在皇家安大略博物馆（Royal Ontario Museum ROM）。近期（1982年）收集、D.M.R.处理、在本文描述的Ogygopsis的“失败的蜕壳”和Oryctocephalus spp.的蜕壳标本。
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